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植物的生長(zhǎng)發(fā)育不但需要水分、礦質(zhì)、光、熱等資源的供應(yīng)，還受到一類生理活性物質(zhì)———植物生長(zhǎng)物質(zhì)( Plant growth substances) 的調(diào)控［1］。植物生長(zhǎng)物質(zhì)主要包括植物激素( Plant hormones) 與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑( Plant growth regulators，PGＲs) 兩大類。其中，PGＲs在植物生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要作用，根據(jù)其對(duì)植物的作用方式和生理生化功能分類，可分為植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑、植物生長(zhǎng)抑制劑和植物生長(zhǎng)延緩劑三大類［2］，植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑有利于新器官的分化和形成的化合物，能促進(jìn)植物生長(zhǎng)［3］; 植物生長(zhǎng)延緩劑有利于提高植物抗逆性和抗倒伏性，可抑制作物節(jié)間長(zhǎng)，增加作物產(chǎn)量［4］;植物生長(zhǎng)抑制劑延緩植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高地下部分的產(chǎn)量和品質(zhì)。PGＲs 在較低濃度下可對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出促進(jìn)、延緩或抑制作用，在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育、增強(qiáng)植物抗逆性、克服環(huán)境和遺傳局限、穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)、改善品質(zhì)、貯藏條件和提高植物種植效益等方面發(fā)揮了重要作用。

1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

不同的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑其有效成分及作用部位、時(shí)期、機(jī)理不同，而其對(duì)作物生長(zhǎng)的作用效果、作用機(jī)理及作用的復(fù)雜程度也不同［6］，導(dǎo)致其對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的作用效果也存在巨大差異［7］。外源赤霉素能促進(jìn)油茶抽梢、春梢伸長(zhǎng)、新生葉片的生長(zhǎng)，但對(duì)油茶春梢直徑和葉片厚度的影響均不顯著; 而多效唑能強(qiáng)烈抑制油茶抽梢和新梢的伸長(zhǎng)，但對(duì)油茶春梢增粗和葉片增厚的影響較顯著［8］。適當(dāng)濃度的2，4－ D 處理不僅能顯著促進(jìn)青稞種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，還能改善幼苗的生理功能，增強(qiáng)其生理特性［9］。細(xì)胞分裂素( CTK) 、生長(zhǎng)素( IAA) 等在作物生長(zhǎng)發(fā)育中也起著重要作用。萘乙酸( NAA) 可穩(wěn)定提高紫秋刺葡萄硬枝的扦插生根率［10］。IAA 能減少HgCl2 對(duì)絲瓜基莖生長(zhǎng)的抑制作用［11］，其在鹽脅迫和重金屬脅迫下還能促進(jìn)植株根系和莖的生長(zhǎng)［12 － 13］。乙烯參與主根伸長(zhǎng)、側(cè)根、不定根形成和通氣組織形成等，提高幼苗的抗逆性和適應(yīng)性［14］。噴施適宜濃度的矮壯素可降低谷子株高，提高鞘莖粗、產(chǎn)量和出谷率，增強(qiáng)植株抗倒性［15］。矮壯素能夠調(diào)控大豆的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)其生殖生長(zhǎng)、花芽分化及光合產(chǎn)物的形成，從而提高大豆的產(chǎn)量［16］。多效唑能有效抑制植株地上部分的生長(zhǎng)，提高植株根系活力，有利于根系生長(zhǎng)和根莖葉協(xié)調(diào)生長(zhǎng)［17］。烯效唑促使植株葉面積增大，莖稈變粗，根系活力和次生根數(shù)增加，延緩衰老，增加植株產(chǎn)量［18］?？s節(jié)胺能增加棉花側(cè)根數(shù)及同化產(chǎn)物向根系分配的比例，促進(jìn)根系發(fā)育，提高根系活力，改善了根系的功能［19］。另有研究烯效唑和青鮮素處理對(duì)棗樹生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為生長(zhǎng)延緩劑在新疆棗樹上的應(yīng)用提供理論依據(jù)［20］。外源水楊酸能增強(qiáng)馬鈴薯根系活力、細(xì)胞膜穩(wěn)定指數(shù)，促進(jìn)生長(zhǎng)，塊莖產(chǎn)量增高［21］。低濃度水楊酸對(duì)黃獨(dú)的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用［22］。茉莉酸甲酯具有調(diào)控植物組織和器官生長(zhǎng)發(fā)育的特性，促進(jìn)根系生長(zhǎng)［23］。三碘苯甲酸( TIBA) 能促進(jìn)矮化，形成有效側(cè)枝，提高春茶產(chǎn)量［24］


2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)對(duì)植物光合方面的影響

2. 1 對(duì)光合生理指標(biāo)的影響
光合生理指標(biāo)主要有凈光合速率( Pn) 、氣孔導(dǎo)度( Gs) 、胞間CO2濃度( Ci) 以及蒸騰速率( Tr) 。凈光合速率是指植物在單位時(shí)間內(nèi)積累的有機(jī)物的量。氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的主要通道，氣孔影響著蒸騰和光合等生理機(jī)能。常用氣孔導(dǎo)度來(lái)表示氣孔的開閉程度，其與凈光合速率和CO2濃度有關(guān)，在植物中起平衡調(diào)節(jié)作用，也是一個(gè)重要抗旱特征［25］。
胞間CO2濃度在光合作用的氣孔限制分析中，其變化方向是確定光合速率變化的主要原因和是否為氣孔因素的必不可少的判斷依據(jù)［26］。蒸騰速率是計(jì)量蒸騰作用強(qiáng)弱的一項(xiàng)重要的生理指標(biāo)，也是植物光合生理中不可缺少的一部分。不同濃度外源生長(zhǎng)素類物質(zhì)對(duì)鎘脅迫下玉米幼苗光合速率的影響不同， IAA 為低促高抑， IBA 為高促低抑，NAA 能保持較高光合速率。另外，10 umol /L IAA、30 umol /L IBA 和10 umol /L NAA 顯著降低胞間CO2濃度，緩解玉米幼苗非氣孔限制，改善光合作用［27］。

王志斌等利用水楊酸和赤霉素復(fù)配提高低溫脅迫條件下玉米幼苗的光合速率［28］。按照Farquar［29］的推論氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度同時(shí)下降，說(shuō)明此時(shí)凈光合速率下降的主要原因是氣孔關(guān)閉，張驍?shù)龋?0］分析了2，4－ D 和乙烯利對(duì)玉米幼苗水分脅迫下的光合特性的影響，在短期脅迫下，2，4－ D 和乙烯利對(duì)光合作用的調(diào)節(jié)主要是通過氣孔的調(diào)節(jié); 在長(zhǎng)期脅迫下，則主要是通過非氣孔因素的調(diào)節(jié)。多效唑( pp333) 處理能提高氣孔導(dǎo)度及葉片凈光合速率，明顯延緩葉片衰老，有利于光合產(chǎn)物的累積，增強(qiáng)葉片的光合速率［31］。曹翠玲等［32］研究表明干旱條件下，提前噴施烯效唑，使玉米幼苗葉片葉綠素含量降低幅度減小，光合速率較高，氣孔導(dǎo)度變小。徐精文［33］研究在光照、CO2濃度和空氣濕度等冠層生態(tài)因子改變時(shí)，烯效唑處理仍能提高玉米葉片光合速率，從而增強(qiáng)了環(huán)境變化時(shí)玉米的適應(yīng)能力。宋碧等［34］用多效唑和縮節(jié)胺對(duì)玉米進(jìn)行浸種和噴施，提高其葉綠素含童、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率，改善光合性能，從而積累更多的光合產(chǎn)物。Wang 等［35］研究γ － 氨基丁酸( GABA) 調(diào)控鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的機(jī)制，發(fā)現(xiàn)凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度有所增加，而胞間CO2濃度有所降低。姜籽竹［36］研究表明水楊酸提高光合速率的幅度最大，光合速率最高，水楊酸可以抑制玉米幼苗初始熒光值的升高，低溫脅迫破壞光和系統(tǒng)性能，導(dǎo)致初始熒光值升高，造成植株不可逆的傷害。Zhang等［37］分析大豆葉片噴施烯效唑后，可以增加凈光合速率。Cui 等［38］研究在褪黑素澆灌小麥幼苗后，可以增加凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，而降低了蒸騰速率，但是在干旱脅迫下，蒸騰速率有所增加。Wu 等［39］分析茉莉酸甲酯和冠菌素可以增加凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。梁鵬等［40］利用α － 萘乙酸( NAA) 對(duì)干旱和復(fù)水處理下光合作用的影響，干旱使凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等生理指標(biāo)急劇下降，NAA 預(yù)處理，使干旱處理后光合參數(shù)等生理指標(biāo)的降低幅度變小。崔秀妹等［41］分析了不同水分脅迫下水楊酸對(duì)分枝期扁蓿豆光合生理的影響，結(jié)果表明水楊酸顯著提高了葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度。


2. 2 對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
葉綠素?zé)晒馀c植物光合作用密切相關(guān)，可用于植物生理變化、生長(zhǎng)發(fā)育及逆境監(jiān)測(cè)［42］，葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為植物抗逆反應(yīng)的指標(biāo)之一。葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要包括初始熒光( F0) 、最大熒光產(chǎn)量( Fm) 、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率( Fv /Fm) 、光化學(xué)猝滅系數(shù)( qP) 、非光化學(xué)淬滅系數(shù)( NPQ) 、PSⅡ非循環(huán)光合電子流速率( ETＲ) 和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率( ΦPSⅡ)

夏慶平等［43］利用γ － 氨基丁酸( GABA) 測(cè)定低氧脅迫下甜瓜幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，結(jié)果顯示外源GABA 能顯著提高正常通氣和低氧脅迫下甜瓜幼苗的最大光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)、表觀光合電子傳遞速率和PSⅡ光合電子傳遞量子效率，而初始熒光和非光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著降低。余凱凱等［44］研究不同施肥水平下多效唑?qū)︸R鈴薯葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，結(jié)果表明，與對(duì)照相比，不同施肥水平和不同生育時(shí)期噴施不同次數(shù)多效唑提高了馬鈴薯葉片的暗適應(yīng)下最大熒光、暗適應(yīng)下PSII 的最大光化學(xué)效率、PSⅡ潛在活性、光適應(yīng)下PSⅡ 實(shí)際光化學(xué)效率、PSⅡ相對(duì)電子傳遞速率、光化學(xué)淬滅系數(shù)，降低了暗適應(yīng)下最小熒光。鄒清成等［45］分析外源茉莉酸甲酯( MeJA) 對(duì)非生物脅迫下蝴蝶蘭幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?，結(jié)果表明MeJA提高了非生物脅迫下蝴蝶蘭幼苗葉片最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率。吳雪霞等［46］研究了外源6 － BA對(duì)低溫脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，結(jié)果表明，外源6 － BA 明顯提高了低溫脅迫下茄子幼苗葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率、PSⅡ潛在活性、實(shí)際光化學(xué)效率( ΦPSⅡ) 和光化學(xué)猝滅系數(shù)，降低了非光化學(xué)猝滅系數(shù)。


3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在植物逆境方面的影響

植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中，常遭受生物脅迫和非生物脅迫的影響，抑制植株生長(zhǎng)發(fā)育，影響產(chǎn)量和品質(zhì)，而現(xiàn)今，PGＲs 的應(yīng)用可影響植物體內(nèi)多種與逆境代謝相關(guān)的生理活動(dòng)，明顯提高植株的抗逆性。史飛飛［47］研究表明，赤霉素( GA) 可促進(jìn)柵藻的生長(zhǎng)，提高其耐酸性。IAA、赤霉素及油菜素甾醇( BＲ) 等植物激素均參與介導(dǎo)植物的蔭蔽脅迫響應(yīng)［48］。IAA 能在鹽脅迫和重金屬脅迫下能夠促進(jìn)植株根系和莖的生長(zhǎng)，進(jìn)而提高抗逆性［49］。新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑GSA 增強(qiáng)了高羊茅在干旱、水淹、鹽堿和低溫的逆境適應(yīng)能力［50］。張鷗等［51］分析苯肽胺酸對(duì)逆境生理指標(biāo)的影響，得出200 mg /L 的苯肽胺酸處理可明顯增強(qiáng)辣椒的抗逆性。α － 萘乙酸處理提高了干旱脅迫下大豆幼苗生物量、葉面積、葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、光合參數(shù)等生理指標(biāo)，可見NAA 能有效增強(qiáng)大豆幼苗的抗旱能力［52］。矮壯素能夠降低株高，增加莖粗，增強(qiáng)植株莖稈機(jī)械強(qiáng)度，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高植株的抗倒伏性［53］。
矮壯素處理能夠增加鋅鉻脅迫下植株養(yǎng)分含量、產(chǎn)量，提高植株的抗性從而降低籽粒中的鋅鉻的含量［54］。研究人員通過監(jiān)測(cè)植物的形態(tài)指標(biāo)、生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)等，分析多效唑的作用，結(jié)果表明多效唑可顯著提高植株抗倒伏能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量和品質(zhì)［55］。外源施用烯效唑通過增加植株葉面積、莖粗，提高抗氧化酶活性，強(qiáng)滲透脅迫性物質(zhì)等特性來(lái)提高植株的抗旱性［56］; 有效促進(jìn)低溫脅迫下植株的光合作用，減少低溫脅迫對(duì)植株葉片細(xì)胞的傷害［57］; 烯效唑處理通過防止或減緩細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化，增強(qiáng)抗逆性［58］; 烯效唑在弱光下提高植物根系活力，增加光合速率，增加葉片細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)、基粒片層數(shù)和葉綠體基粒數(shù)［59］。劉剛等［60］分析閩楠幼苗在－ 5℃低溫下，噴施矮壯素和縮節(jié)胺，分析得出噴施矮壯素和縮節(jié)胺有利于增強(qiáng)閩楠幼苗的抗寒能力。水楊酸是一種植物體內(nèi)產(chǎn)生的簡(jiǎn)單酚類化合物，作為植物重要的信號(hào)分子來(lái)抵抗生物和非生物脅迫，可以影響植物體內(nèi)多種與逆境代謝相關(guān)的生理活動(dòng)，如提高細(xì)胞抗氧化酶的活性、降低質(zhì)膜透性，從而提高植物對(duì)逆境脅迫的耐受能力［61］。茉莉酸酯類物質(zhì)作為內(nèi)源信號(hào)分子參與植物在機(jī)械傷害、病蟲害、干旱、鹽脅迫、低溫等條件下的抗逆反應(yīng)［62］。董桃杏等［63］研究表明外施茉莉酸甲酯在一定程度上能減緩干旱脅迫對(duì)水稻幼苗造成的傷害，有效提高抗旱性，但這這種增強(qiáng)效應(yīng)在不同水稻品種間存在一定差異。

4 展望

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已在我國(guó)廣泛應(yīng)用，在調(diào)節(jié)農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育、提高產(chǎn)量和改良品質(zhì)方面，為我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)。PGＲs 的開發(fā)應(yīng)用是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效農(nóng)業(yè)發(fā)展的一項(xiàng)重要的技術(shù)措施，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中所研究的抗逆性、光合作用、水分利用效率、土壤特性和生物技術(shù)等具有同等的重要性，具有較為廣闊的發(fā)展及應(yīng)用前景。充分了解PGＲs 對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合生理特性、抗逆性方向的影響，可為其在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育方面提供研究方向，為植物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培提供科學(xué)依據(jù)。